Полиморфизм ДНК лошади Equus caballus и методы его выявления
24.08.2020
Авторы:
Название:
Полиморфизм ДНК лошади Equus caballus и методы его выявления
Страницы:
272-299
Дана краткая информация о численности лошадей в мире, в том числе в России, а также в Республике Башкортостан, при этом определенный акцент сделан на башкирской породе лошадей, создававшейся методом народной селекции на протяжении нескольких столетий. Показано эволюционное развитие методов детекции полиморфизма ДНК лошадей и проведены параллели с подобными подходами, используемыми в криминалистических исследованиях при ДНК-идентификации личности. Значительное внимание уделено микросателлитным повторам, служащим на протяжении уже почти трех десятилетий маркерными признаками при анализе пород, популяций и отдельных особей лошадей, для чего созданы специальные тест-системы на основе 17 динуклеотидных микросателлитных локусов. Приведены сведения о референсном ядерном геноме лошади EquCab3.0, включая позже секвенированную Y-хромосому, а также о митохондриальном геноме. Созданы специальные высокопроизводительные ДНК-чипы, позволяющие вести одновременный анализ до двух миллионов снипов, которых для лошадей выявлено уже более 20 миллионов. Отмечено, что методы, ранее разработанные для исследования полиморфизма ДНК человека, через некоторое время обязательно начинают применяться для других объектов, включая сельскохозяйственных животных. Так, заслуживает внимания ДНК-паспортизация отдельных племенных лошадей, которая может проводиться разными способами, обеспечивая, в том числе, возможность генетического штрих-кодирования и высокий уровень ДНК-цифровизации. Высказана мысль о применимости к лошадям ряда подходов, предложенных для ДНК-регистрации людей. Отмечено, что крайне важно для сохранения уникальной местной породы лошадей, являющейся брендом Республики Башкортостан, определение полного генома башкирской лошади, и представитель породы должен для этого быть отобран после тщательного высокопроизводительного анализа многих снипов башкирской лошади, а также якутской и казахской лошадей, с помощью которых велось восстановление башкирской породы. Помимо ядерного генома, необходимо секвенирование нескольких митохондриальных геномов внутрипородных типов башкирской лошади.
- 1. Анисимов В.А., Гарафутдинов Р.Р., Сагитов А.М., Сахабутдинова А.Р., Хуснутдинова Э.К., Аминев Ф.Г., Чемерис А.В. ДНК-криминалистика – зарождение, современность и перспективы // Биомика. 2019. Т.11(3). С. 282-314. DOI:10.31301/2221-6197.bmcs.2019-26 2. Ахатова И.А, Хворов В.В. Новое в селекции лошадей башкирской породы // Труды ВНИИК. Дивово. 2000. С.36 - 39. 3. Бардуков Н.В., Коновалова Г.К., Глазко В.И. Профили ДНК-маркеров (ISSR-PCR) у лошадей рысистых пород // Известия Тимирязевской Сельскохозяйственной Академии. 2010. №6. С. 152-157. 4. Бардуков Н.В., Феофилов А.В., Глазко Т.Т., Глазко В.И. ISSR-PCR маркеры и мобильные генетические элементы в геноме домашней лошади Equus caballus // Сельскохозяйственная биология. 2014. №4. С.42-57. doi:10.15389/agrobiology.2014.4.42rus 5. Блохина Н.В., Храброва Л.А., Зайцев А.М., Гавриличева И.С. Оценка генетического разнообразия микросателлитных локусов у лошадей тяжелоупряжных пород // Генетика и разведение животных. 2018. №2. С. 39-44. 6. Блохина Н.В., Храброва Л.А. Характеристика чистокровных верховых жеребцов разных линий по микросателлитным локусам // Генетика и разведение животных. 2019. № 3. С. 11-17. 7. Воронкова В.Н., Цэндсурэн Цэдэв, Сулимова Г.Е. Сравнительный анализ информативности ISSR-маркеров для оценки генетического разнообразия пород лошадей // Генетика. 2011. Т. 47. №8 Год: С. 1131-1134. 8. Гавриличева И.С. Генетико-популяционная характеристика русской рысистой породы лошадей по локусам микросателлитов ДНК // АгроЗооТехника. 2019. Т.2. №3. С.1-8. doi:10.15838/alt.2019.2.3.2. 9. Гарафутдинов Р.Р., Баймиев Ан.Х., Малеев Г.В., Алексеев Я.И., Зубов В.В., Чемерис Д.А., Кирьянова О.Ю., Губайдуллин И.М., Матниязов Р.Т., Сахабутдинова А.Р., Никоноров Ю.М., Кулуев Б.Р., Баймиев Ал.Х., Чемерис А.В. Разнообразие праймеров для ПЦР и принципы их подбора. Биомика. 2019. Т.11(1). С. 23 – 70. DOI:10.31301/2221-6197.bmcs.2019-04 10. Гарафутдинов Р.Р., Сахабутдинова А.Р., Василов Р.Г., Чемерис А.В. Генетическое штрих-кодирование родственных индивидов. Вестник биотехнологии и физико-химической биологии им. Ю.А. Овчинникова. 2015. Т. 11(2). С. 20-26. 11. Глазко В.И., Облап Р.В., Кушнир А.В., Щирский О.Н. Генетические маркеры лошадей // Сельскохозяйственная биология. 1999. № 4. С. 38-47. 12. Голик Т.В., Эркенов Т.А., Глазко Т.Т., Глазко В.И. Cпектры ISSR-PCR маркеров в оценках популяционно-генетической дифференциации Карачаевской лошади в хозяйствах Карачаево-Черкесской Республики // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2018. №3. С.61-77. doi:10.26897/0021-342X-2018-3-61-77. 13. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Том 2 «Породы животных» (официальное издание), М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2019. 204 с. 14. Долматова И.Ю., Нияштин Ф.И., Уразбахтин Р.Ф. Популяционно-генетическая характеристика лошадей башкирской породы по микросателлитам ДНК // Коневодство и конный спорт. 2017. №4. С. 17-19. 15. Донт Ю.У., Тимарова А.В., Комарова Л.В., Боронникова С.В. Генетический полиморфизм трех пород лошадидомашней // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. 2018. №1. С.50-56. doi:10.17072/1994-9952-2018-1-50-56. 16. Калашников В.В., Храброва Л.А., Зайцева М.А., Гавриличева И.С., Калинкова Л.В., Калинкина Г.В., Махмутова О.Н. Использование микросателлитных локусов ДНК для оценки генетического разнообразия Орловской рысистой породы лошадей // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2014. № 2. С. 30-33. 17. Калинкова Л.В. Эффективность дополнительных микросателлитных маркеров при тестировании чистокровных арабских лошадей на достоверность происхождения // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. 2017. №12. С.51-57. 18. Калинкова Л.В., Зайцев А.М., Брэм Г., Калашников В.В. Генетический портрет башкирской лошади // Коневодство и конный спорт. 2016. №6. С.5-7. 19. Калинкова Л.В., Зайцев А.М., Калашников В.В. Полиморфизм генов MC1R, MATP и PMEL17 у лошадей башкирской породы // Коневодство и конный спорт. 2019. №6. С.27-28. 20. Кирьянова О.Ю., Кирьянов И.И., Кулуев Б.Р., Чемерис А.В., Гарафутдинов Р.Р., Губайдуллин И.М. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2020610703 ABCDNA_GS (Amplified Bar-Coded DNA Genome/Specimen) от 17.01.2020 г. 21. Кирьянова О.Ю., Кулуев Б.Р., Кулуев А.Р., Губайдуллин И.М., Чемерис А.В. Мультиплексный in silico RAPD-анализ ряда родственных растений с отличающимися размерами геномов и перспективы такого подхода для ДНК-паспортизации сортов сельскохозяйственных растений // Биомика. 2020. Т.12. №2. С. 194-210. DOI: 10.31301/2221-6197.bmcs.2020-10 22. Клещенко Е. ДНК и ее человек. Краткая история ДНК-идентификации / Елена Клещенко. научн. ред. д-р биол. наук С. Боринская. М.: Альпина нон-фикшн, 2019. 314 с. 23. Козлова Л.Г. Исследование ДНК полиморфизма двух линий жеребцов производителей якутской породы методом RAPD-PCR // Тенденции развития науки и образования. 2018. № 43-6. С. 34-38. 24. Кулуев Б.Р. Методы ПЦР для выявления мультилокусного полиморфизма ДНК у эукариот, основанные на случайном праймировании / Кулуев Б.Р., Баймиев Ан.Х., Геращенков Г.А., Чемерис Д.А., Зубов В.В., Кулуев А.Р., Баймиев Ал.Х., Чемерис А.В. // Генетика. 2018. Т. 54. С. 495-511. DOI:10.7868/S0016675818050016 25. Куслий М.А., Дружкова А.С., Попова К.О, Воробьева Н.В., Макунин А.И., Юрлова А.А., Тишкин А.А., Миняев С.С., Трифонов В.А., Графодатский А.С., Дымова М.А., Филипенко М.Л. Генотипирование и определение масти древних лошадей Бурятии // Цитология. 2016. Т.58(4). С.304-308. 26. Мурсалимов В.С., Сатыев Б.Х. Башкирская лошадь. Уфа. Башкирское книжное издательство. 1988. 160 С. 27. Назарова А.Ф., Визерова К.В., Потапов С.Г. Исследование полиморфизма митохондриальной ДНК лошадей разных пород // Альманах мировой науки. 2016, № 5-1 (8). С. 23-32. doi:10.18534/amn.2016.05.01 28. Осипов В.Г., Козлова Л.Г., Прокопьева М.И. Применение метода RAPD-PCR в оценке генетической структуры лошадей якутской породы // Фундаментальные и прикладные исследования: проблемы и результаты. 2015. № 22. С. 99-103. 29. Политова М.А. Райсманн М., Вагнер Х.-Й. Молекулярно-генетический анализ локусов Agouti, Extension и Albino в популяции русской верховой породы лошадей // Проблемы сохранения генофонда, повышения племенных и продуктивных качеств заводских и местных пород лошадей: тез. докл. Всерос. координац. совещ. по н.-и. работе в коневодстве / Всерос. НИИ коневодства. Дивово/ 2003. C. 24-28. 30. Сайгин И.А. Башкирская лошадь и пути ее улучшения. Уфа: Башкир. кн. изд-во. 1955. 72 С. 31. Феофилов А.В., Бардуков Н.В., ГлазкоВ.И. Дифференциация генофондов алтайской и рысистых пород по ISSR-PCR маркерам // Генетика. 2011. Т. 47(9). С. 1230-1235. 32. Храброва Л.А. Использование ДНК-технологий в коневодстве // Эффективное животноводство. 2015. № 6 (115). С. 13-17. 33. Храброва Л.А., Алексеева Е.И. Прогресс ДНК-технологий в коневодстве // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2015. № 39. С. 149-154. 34. Храброва Л.А., Блохина Н.В. Генетический мониторинг чистокровной верховой породы лошадей по локусам микросателлитов ДНК // Генетика и разведение животных. 2018. № 3. С. 11-16. 35. Храброва Л.А., Блохина Н.В., Сулейманов О.И., Рождественская Г.А., Пустовой В.Ф. Оценка дифференциации линий в чистокровной верховой породе лошадей с использованием микросателлитов ДНК // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2019. Т. 23. № 5. С. 569-574. 36. Чемерис Д.а., Гарафутдинов Р.Р., Сагитов а.М., Сагитова М.а., Михайленко К.И., Зубов В.В., Василов Р.Г., Сломинский П.а., Анисимов В.а., Хуснутдинова Э.К., Алексеев Я.И., Курочкин В.а., Лавров Г.С., Воробьёв А.А., Аминев Ф.Г., Чемерис а.В. Микродиплотипы как новые маркеры для ДНК-идентификации личности // Биомика. 2020. Т.12(2). С. 300-317. DOI:10.31301/2221-6197.bmcs.2020-17 37. Чемерис Д.А., Сагитов АМ., Аминев Ф.Г., Луценко В.И., Гарафутдинов Р.Р., Сахабутдинова А.Р., Василов Р.Г., Алексеев Я.И., Сломинский П.А., Хуснутдинова Э.К., Чемерис А.В. Эволюция подходов к ДНК-идентификации личности // Биомика. 2018. Т.10(1). С.85-140. DOI:10.31301/2221-6197.bmcs.2018-16 38. Чемерис Д.А., Чемерис А.В. Гарафутдинов Р.Р., Сахабутдинова А.Р., Сагитов А.М., Василов Р.Г., Сломинский П.А., Михайленко К.И., Сагитова М.А., Аминев Ф.Г., Хуснутдинова Э.К., Алексеев Я.И., Глубоков А.Ю., Луценко В.И., Анисимов В.А. Способ цифровой кодировки данных по однонуклеотидному полиморфизму ДНК, пригодному для ДНК-идентификации и ДНК-регистрации живых объектов, включая человека // Заявка на патент РФ № 2019126610. Дата приоритета 23.08.2019 г. 39. Шириев В.М., Уразбахтин Р.Ф., Гайнуллина К.П. Исследование полиморфизма микросателлитной ДНК у лошадей башкирской породы // Вестник Российской Академии Сельскохозяйственных Наук. 2014. №5. С. 13-15. 40. Юмагузина Э.Э., Уразбхтин Р.Ф. Генетическое разнообразие лошадей башкирской породы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. №4(48). C. 140-142 41. Ablondi M., Dadousis C., Vasini M., Eriksson S., Mikko S., Sabbioni A. Genetic Diversity and Signatures of Selection in a Native Italian Horse Breed Based on SNP Data // Animals (Basel). 2020. V. 10(6). P. 1005. doi:10.3390/ani10061005. 42. Al Abri M.A., Holl H.M., Kalla S.E., Sutter N.B., Brooks S.A. Whole genome detection of sequence and structural polymorphism in six diverse horses // PLoS One. 2020. V. 15(4):e0230899. doi:10.1371/journal.pone.0230899. 43. Anglana M., Vigoni M.T, Giulotto E. Four horse genomic fragments containing minisatellites detect highly polymorphic DNA fingerprints // Anim. Genet. 1996. V. 27(4). P. 286. doi:10.1111/j.1365-2052.1996.tb00494.x. 44. Balanovsky O. Toward a consensus on SNP and STR mutation rates on the human Y-chromosome // Hum Genet. 2017. V.136(5). P.575-590. doi:10.1007/s00439-017-1805-8 45. Beeson S.K., Mickelson J.R., McCue M.E. Exploration of fine-scale recombination rate variation in the domestic horse // Genome Res. 2019. V. 29(10). P. 1744-1752. doi:10.1101/gr.243311.118. 46. Beeson S.K., Schaefer R.J., Mason V.C., McCue M.E. Robust remapping of equine SNP array coordinates to EquCab3 // Anim. Genet. 2019a. V. 50(1). P. 114-115. doi:10.1111/age.12745. 47. Binns M.M., Holmes N.G., Holliman A., Scott A.M. The identification of polymorphic microsatellite loci in the horse and their use in thoroughbred parentage testing // Br. Vet. J. 1995. V. 151(1). P. 9-15. doi:10.1016/s0007-1935(05)80057-0. 48. Bozzini M, Fantin D., Ziegle J., Van Haeringen H., Jacobs W., Ketchum M., Spencer M, Bates S. Automated equine paternity testing // Animal Genetics. 1996. V. 27. Supplement 2. P. 32 (A065). 49. Bowling AT, Eggleston-Stott ML, Byrns G, Clark RS, Dileanis S, Wictum E. Validation of microsatellite markers for routine horse parentage testing // Anim. Genet. 1997. V. 28(4). P. 247-252. doi:10.1111/j.1365-2052.1997.00123.x. 50. Budowle B., Garofano P., Hellman A., Ketchum M., Kanthaswamy S., Parson W., van Haeringen W., Fain S., Broad T. Recommendations for animal DNA forensic and identity testing // Int. J. Legal Med. 2005. V. 119(5). P. 295-302. doi:10.1007/s00414-005-0545-9. 51. Chen J., Uboh C.E., Soma L.R., Li X,, Guan F., You Y., Liu Y. Identification of racehorse and sample contamination by novel 24-plex STR system // Forensic Sci. Int. Genet. 2010. V. 4(3). P. 158-67. doi:10.1016/j.fsigen.2009.08.001. 52. Chowdhary B.P. Defining the Equine Genome: The Nuclear Genome and the Mitochondrial Genome. In: Equine Genomics. Chowdhary B.P. (ed.). 2013. John Wiley & Sons. P.1-9. doi:10.1002/9781118522158.ch1 53. Collins D., Kelly S. Survey o microsatellite (STR) types in nine North American equine breeds // Animal Genetics. 1996. V. 27. Supplement 2. P. 32 (A067). 54. Cosgrove E.J., Sadeghi R., Schlamp F., Holl H.M., Moradi-Shahrbabak M., Miraei-Ashtiani S.R., Abdalla S., Shykind B., Troedsson M., Stefaniuk-Szmukier M., Prabhu A., Bucca S., Bugno-Poniewierska M., Wallner B., Malek J., Miller D.C., Clark A.G., Antczak D.F., Brooks S.A. Genome Diversity and the Origin of the Arabian Horse // Sci. Rep. 2020. V. 10(1). P. 9702. doi:10.1038/s41598-020-66232-1. 55. Damgaard de Barros P., Martiniano R., Kamm J., Moreno-Mayar J.V., Kroonen G., Peyrot M., Barjamovic G., Rasmussen S., Zacho C., Baimukhanov N., Zaibert V., Merz V., Biddanda A., Merz I., Loman V., Evdokimov V., Usmanova E., Hemphill B., Seguin-Orlando A., Yediay F.E., Ullah I., Sjögren K.G., Iversen K.H., Choin J., de la Fuente C., Ilardo M., Schroeder H., Moiseyev V., Gromov A., Polyakov A., Omura S., Senyurt S.Y., Ahmad H., McKenzie C., Margaryan A., Hameed A., Samad A., Gul N., Khokhar M.H., Goriunova O.I., Bazaliiskii V.I., Novembre J., Weber A.W., Orlando L., Allentoft M.E., Nielsen R., Kristiansen K., Sikora M., Outram A.K., Durbin R., Willerslev E. The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia // Science. 2018. V. 360(6396). e7711. doi:10.1126/science.aar7711 56. Dedrickson K. Universal DNA databases: a way to improve privacy? // Journal of Law and the Biosciences. 2017. V. 4(3). P. 637–647. doi:10.1093/jlb/lsx041 57. Dimsoski P. Development of a 17-plex microsatellite polymerase chain reaction kit for genotyping horses // Croat. Med. J. 2003. V. 44(3). P. 332-335. 58. Ding C., Jin S. High-throughput methods for SNP genotyping // Methods Mol. Biol. 2009. V. 578. P. 245-254. doi:10.1007/978-1-60327-411-1_16. 59. Doan R., Cohen N.D, Sawyer J., Ghaffari N., Johnson C.D, Dindot S.V. Whole-genome sequencing and genetic variant analysis of a Quarter Horse mare // BMC Genomics. 2012. V.13. P. 78. doi:10.1186/1471-2164-13-78. 60. Dorji J., Tamang S., Tshewang T., Dorji T., Dorji T.Y. Genetic diversity and population structure of three traditional horse breeds of Bhutan based on 29 DNA microsatellite markers // PLoS One. 2018. V. 13(6). e0199376. doi:10.1371/journal.pone.0199376. 61. Edwards A., Civitello A., Hammond H.A., Caskey C.T. DNA typing and genetic mapping with trimeric and tetrameric tandem repeats // Am. J. Hum. Genet. 1991. V.49(4). P.746-756. 62. Egito A.A., Fuck B.H., McManus C., Paiva S.R., Albuquerque M.S.M., Santos S.A., Abreu U.G.P., Silva J.A., Sereno Sereno F.T.P.S., Mariante A.S. Genetic variability of Pantaneiro horse using RAPD-PCR markers // Revista Brasileira de Zootecnia. 2007. V.36(4). doi:10.1590/S1516-35982007000400007 63. Ellegren H 1, Johansson M, Sandberg K, Andersson L. Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse // Anim. Genet. 1992. V. 23(2). P. 133-142. doi:10.1111/j.1365-2052.1992.tb00032.x. 64. Fages A., Hanghøj K., Khan N., Gaunitz C., Seguin-Orlando A., Leonardi M., McCrory Constantz C., Gamba C., Al-Rasheid K.A.S., Albizuri S., Alfarhan A.H., Allentoft M., Alquraishi S., Anthony D., Baimukhanov N., Barrett J.H., Bayarsaikhan J., Benecke N., Bernáldez-Sánchez E., Berrocal-Rangel L., Biglari F., Boessenkool S., Boldgiv B., Brem G., Brown D., Burger J., Crubézy E., Daugnora L., Davoudi H., de Barros Damgaard P., de Los Ángeles de Chorro Y., de Villa-Ceballos M., Deschler-Erb S., Detry C., Dill N., do Mar Oom M., Dohr A., Ellingvåg S., Erdenebaatar D., Fathi H., Felkel S., Fernández-Rodríguez C., García-Viñas E., Germonpré M., Granado J.D., Hallsson J.H., Hemmer H., Hofreiter M., Kasparov A., Khasanov M., Khazaeli R., Kosintsev P., Kristiansen K., Kubatbek T., Kuderna L., Kuznetsov P., Laleh H., Leonard J.A., Lhuillier J., Liesau von Lettow-Vorbeck C., Logvin A., Lõugas L., Ludwig A., Luis C., Arruda A.M., Marques-Bonet T., Matoso Silva R., Merz V., Mijiddorj E., Miller B.K., Monchalov O., Mohaseb F.A., Morales A., Nieto-Espinet A., Nistelberger H., Onar V., Pálsdóttir A.H., Pitulko V., Pitskhelauri K., Pruvost M., Rajic Sikanjic P., Rapan Papeša A., Roslyakova N., Sardari A., Sauer E., Schafberg R., Scheu A., Schibler J., Schlumbaum A., Serrand N., Serres-Armero A., Shapiro B., Sheikhi Seno S., Shevnina I., Shidrang S., Southon J., Star B., Sykes N., Taheri K., Taylor W., Teegen W.R., Trbojević Vukičević T., Trixl S., Tumen D., Undrakhbold S., Usmanova E., Vahdati A., Valenzuela-Lamas S., Viegas C., Wallner B., Weinstock J., Zaibert V., Clavel B., Lepetz S., Mashkour M., Helgason A., Stefánsson K., Barrey E., Willerslev E., Outram A.K., Librado P., Orlando L. Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series // Cell. 2019. V. 177(6). P. 1419-1435.e31. doi:10.1016/j.cell.2019.03.049. 65. Fawcett J.A., Sato F., Sakamoto T., Iwasaki W.M., Tozaki T., Innan H. Genome-wide SNP analysis of Japanese Thoroughbred racehorses // PLoS One. 2019. V. 14(7). e0218407. doi:10.1371/journal.pone.0218407. 66. Felkel S., Vogl C., Rigler D., Dobretsberger V., Chowdhary B.P., Distl O., Fries R., Jagannathan V., Janečka J.E, Leeb T., Lindgren G., McCue M., Metzger J., Neuditschko M., Rattei T., Raudsepp T., Rieder S., Rubin C., Schaefer R., Schlötterer C., Thaller G., Tetens J., Velie B., Brem G., Wallner B. The horse Y chromosome as an informative marker for tracing sire lines // Sci. Rep. 2019. V. 9(1). P. 6095. doi:10.1038/s41598-019-42640-w. 67. Garafutdinov R.R., Sakhabutdinova A.R., Slominsky P.A., Aminev F.G., Chemeris A.V. A new digital approach to SNP encoding for DNA identification // Forensic Science International. 2020. In press. 68. Georges M., A S Lequarré, M Castelli, R Hanset, G Vassart DNA fingerprinting in domestic animals using four different minisatellite probes // Cytogenet. Cell. Genet. 1988. V.47(3). P. 127-131. doi:10.1159/000132529. 69. Glowatzki-Mullis M.L., Muntwyler J., Pfister W., Marti E., Rieder S., Poncet P.A., Gaillard C. Genetic diversity among horse populations with a special focus on the Franches - Montagnes breed // Anim. Genet. 2006. V. 37(1). P. 33-39. doi:10.1111/j.1365-2052.2005.01376.x 70. Grilz-Seger G., Reiter S., Neuditschko M., Wallner B., Rieder S., Leeb T., Jagannathan V., Mesarič M., Cotman M., Pausch H., Lindgren G., Velie B., Horna M., Brem G., Druml T. A Genome-Wide Association Analysis in Noriker Horses Identifies a SNP Associated With // J. Equine Vet. Sci. 2020. V. 88. P. 102950. doi:10.1016/j.jevs.2020.102950. 71. Hack Y.L., Crabtree E.E., Avila F., Sutton R.B., Grahn R.A., Oh A., Gilger B., Bellone R.R. Whole genome sequencing identifies missense mutation in GRM6 as the likely cause of congenital stationary night blindness in a Tennessee Walking Horse // Equine Vet. J. 2020. Jul 12. doi:10.1111/evj.13318. 72. Hazel J.W., Clayton E.W., Malin B.A., Slobogin C. Is it time for a universal genetic forensic database? // Science. 2018. V.362(6417). P.898-900. doi:10.1126/science.aav5475 73. Hirota K., Kakoi H., Gawahara H., Hasegawa T., Tozaki T. Construction and validation of parentage testing for thoroughbred horses by 53 single nucleotide polymorphisms // J. Vet. Med. Sci. 2010. V. 72(6). P. 719-26. doi:10.1292/jvms.09-0486. 74. Ishida N., Hasegawa T., Oyunsuren T., Mukoyama H. PCR-RFLP analysis of the cytochrome b gene in horse mitochondrial DNA // Anim. Genet. 1996.V. 27(5). P. 359 - 363. doi:10.1111/j.1365-2052.1996.tb00979.x. 75. Jagannathan V., Gerber V., Rieder S., Tetens J., Thaller G., Drögemüller C., Leeb T. Comprehensive characterization of horse genome variation by whole-genome sequencing of 88 horses // Anim. Genet. 2019. V. 50(1). P. 74-77. doi:10.1111/age.12753. 76. Janečka J.E., Davis B.W, Ghosh S., Paria N., Das P.J., Orlando L., Schubert M., Nielsen M.K., Stout T.A.E., Brashear W., Li G., Johnson C.D., Metz R.P., Al Zadjali A.M., Love C.C., Varner D.D., Bellott D.W., Murphy W.J., Chowdhary B.P., Raudsepp T. Horse Y chromosome assembly displays unique evolutionary features and putative stallion fertility genes // Nat. Commun . 2018. V. 9(1). P. 2945. doi:10.1038/s41467-018-05290-6. 77. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Individual-specific 'fingerprints' of human DNA // Nature. 1985. V. 316(6023). P.76-79. doi:10.1038/316076a0/ 78. Jun J., Cho Y.S., Hu H., Kim H., Jho S., Gadhvi P., Park K.M., Lim J., Paek W.K., Han K., Manica A., Edwards J.S., Bhak J. Whole genome sequence and analysis of the Marwari horse breed and its genetic origin // BMC Genomics. 2014. V. 15. S4. doi:10.1186/1471-2164-15-S9-S4. 79. Kalbfleisch T.S., Rice E.S., DePriest Jr M.S., Walenz B.P., Hestand M.S, Vermeesch J.R., O Connell B.L., Fiddes I.T., Vershinina A.O., Saremi N.F., Petersen J.L., Finno C.J, Bellone R.R., McCue M.E., Brooks S.A, Bailey E., Orlando L., Green R.E., Miller D.C., Antczak D.F., MacLeod J.N. Improved reference genome for the domestic horse increases assembly contiguity and composition // Commun. Biol. 2018.V. 1. P. 197. doi:10.1038/s42003-018-0199-z. eCollection 2018. 80. Kun T.J., Wictum E.J., Penedo M.C.T. A mini-STR typing system for degraded equine DNA // Anim. Genet. 2018. V. 49(5). P. 464-466. doi:10.1111/age.12716. 81. Kvist L., Niskanen M., Mannermaa K., Wutke S., Aspi J. Genetic variability and history of a native Finnish horse breed // Genet. Sel. Evol. 2019. V. 51(1):35. doi:10.1186/s12711-019-0480-8. 82. Librado P., Fages A., Gaunitz C., Leonardi M., Wagner S., Khan N., Hanghøj K., Alquraishi S.A., Alfarhan A.H., Al-Rasheid K.A., Der Sarkissian C., Schubert M., Orlando L. The Evolutionary Origin and Genetic Makeup of Domestic Horses // Genetics. 2016. V. 204(2). P. 423-434. doi:10.1534/genetics.116.194860/ 83. Lindgren G, Sandberg K, Persson H, Marklund S, Breen M, Sandgren B, Carlstén J, Ellegren H. A primary male autosomal linkage map of the horse genome // Genome Res. 1998. V. 8(9). P. 951-966. doi:10.1101/gr.8.9.951. 84. Litt M., Luty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. 1989. V. 44(3). P. 397-401. 85. Liu Y., Xu J., Chen M., Wang C., Li S. A unified STR profiling system across multiple species with whole genome sequencing data // BMC Bioinformatics. 2019. V. 20(Suppl 24). P. 671. doi:10.1186/s12859-019-3246-y. 86. Ma H., Wang S., Zeng G., Guo J., Guo M., Dong X., Hua G., Liu Y., Wang M., Ling Y., Ding X., Zhao C., Wu C. The Origin of a Coastal Indigenous Horse Breed in China Revealed by Genome-Wide SNP Data // Genes (Basel). 2019. V. 10(3). P. 241. doi:10.3390/genes10030241. 87. Mahrous K.F., Alam S.S, Hassan A.M. Genetic Variations Between Horse Breeds Using RAPD Markers // Nature and Science. 2010. V.8(5).P. 90-99. 88. Marklund S, Ellegren H, Eriksson S, Sandberg K, Andersson L. Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatellites // Anim. Genet. 1994. 25(1).P. 19-23. doi:10.1111/j.1365-2052.1994.tb00050.x 89. Matiasovic J, Kubícková S, Musilová P, Rubes J, Horín P. Characterization of the NRAMP1 (SLC11A1) gene in the horse (Equus caballus L.) // Eur. J. Immunogenet. 2002. V. 29(5). P. 423-429. doi:10.1046/j.1365-2370.2002.00348.x. 90. Nikiforov T.T., Rendle RB, Goelet P, Rogers YH, Kotewicz ML, Anderson S, Trainor GL, Knapp MR Genetic Bit Analysis: a solid phase method for typing single nucleotide polymorphisms // Nucleic Acids Res. 1994. V.22(20). P. 4167–4175. doi:10.1093/nar/22.20.4167 91. Pereira G.L., Malheiros J.M., Ospina A.M.T., Chardulo L.A.L., Curi R.A. Exome sequencing in genomic regions related to racing performance of Quarter Horses // J. Appl. Genet. 2019. V. 60(1). P. 79-86. doi:10.1007/s13353-019-00483-1. 92. Petersen J.L., Mickelson J.R., Cothran E.G., Andersson L.S., Axelsson J., Bailey E., Bannasch D., Binns M.M., Borges A.S., Brama P., da Câmara Machado A., Distl O., Felicetti M., Fox-Clipsham L., Graves K.T., Guérin G., Haase B., Hasegawa T., Hemmann K., Hill E.W., Leeb T., Lindgren G., Lohi H., Lopes M.S., McGivney B.A., Mikko S., Orr N., Penedo M.C., Piercy R.J., Raekallio M., Rieder S., Røed K.H., Silvestrelli M., Swinburne J., Tozaki T., Vaudin M.M., Wade C., McCue M.E. Genetic diversity in the modern horse illustrated from genome-wide SNP data // PLoS One. 2013. V. 8(1). e54997. doi:10.1371/journal.pone.0054997. 93. Petersen J.L., Mickelson J.R., Rendahl A.K., Valberg S.J., Andersson L.S., Axelsson J., Bailey E., Bannasch D., Binns M.M., Borges A.S., Brama P., da Câmara Machado A., Capomaccio S., Cappelli K., Cothran E.G., Distl O., Fox-Clipsham L., Graves K.T., Guérin G., Haase B., Hasegawa T., Hemmann K., Hill E.W., Leeb T., Lindgren G., Lohi H., Lopes M.S., McGivney B.A., Mikko S., Orr N., Penedo M.C., Piercy R.J., Raekallio M., Rieder S., Røed K.H., Swinburne J., Tozaki T., Vaudin M., Wade CM., McCue M.E. Genome-wide analysis reveals selection for important traits in domestic horse breeds // PLoS Genet. 2013. V. 9(1). e1003211. doi:10.1371/journal.pgen.1003211. 94. Rebolledo-Mendez J., Hestand M.S., Coleman S.J., Zeng Z., Orlando L., MacLeod J.N., Kalbfleisch T. Comparison of the Equine Reference Sequence with Its Sanger Source Data and New Illumina Reads // PLoS One. 2015. V. 10(6). e0126852. doi:10.1371/journal.pone.0126852. 95. Schaefer R.J., Schubert M., Bailey E., Bannasch D.L., Barrey E., Bar-Gal G.K., Brem G., Brooks S.A., Distl O., Fries R., Finno C.J., Gerber V., Haase B., Jagannathan V., Kalbfleisch T., Leeb T., Lindgren G., Lopes M.S., Mach N., da Câmara Machado A., MacLeod J.N., McCoy A., Metzger J., Penedo C., Polani S., Rieder S., Tammen I., Tetens J., Thaller G., Verini-Supplizi A., Wade C.M., Wallner B., Orlando L., Mickelson J.R., McCue M.E. Developing a 670k genotyping array to tag ~2M SNPs across 24 horse breeds // BMC Genomics. 2017. V. 18(1). P. 565. doi:10.1186/s12864-017-3943-8. 96. Senese C., Penedo M.C., Shiue Y.L., Bowling A.T., Millon L.V. A HaeIII PCR-RFLP in the ZFY/ZFX genes of horses // Anim. Genet. 1999. V. 30(5). P. 390-391. doi:10.1046/j.1365-2052.1999.00526-10.x. 97. Seong H.S., Kim N.Y., Kim D.C., Hwang N.H., Son D.H., Shin J.S., Lee J.H., Chung W.H., Choi J.W. Whole genome sequencing analysis of horse populations inhabiting the Korean Peninsula and Przewalski's horse // Genes Genomics. 2019. V. 41(6). P. 621-628. doi:10.1007/s13258-019-00795-w. 98. Shiue Y.L., Bickel L.A., Caetano A.R., Millon L.V., Clark R.S., Eggleston M.L., Michelmore R., Bailey E., Guérin G., Godard S., Mickelson J.R., Valberg S.J., Murray J.D, Bowling A.T. A synteny map of the horse genome comprised of 240 microsatellite and RAPD markers // Anim. Genet. 1999. V. 30(1). P. 1-9. doi:10.1046/j.1365-2052.1999.00377.x. 99. Smith M. Universal forensic DNA databases: Balancing the costs and benefits. Alternative Law Journal. 2018. V.43(2). P. 131-135. doi:10.1177/1037969X18765222 Smith M. Universal forensic DNA databases: Balancing the costs and benefits // Alternative Law Journal. 2018. V.43(2). P. 131-135. doi:10.1177/1037969X18765222 100. Solé M., Ablondi M., Binzer-Panchal A., Velie B.D., Hollfelder N., Buys N., Ducro B.J., François L., Janssens S., Schurink A., Viklund Å., Eriksson S., Isaksson A., Kultima H., Mikko S., Lindgren G. Inter- and intra-breed genome-wide copy number diversity in a large cohort of European equine breeds // BMC Genomics. 2019. V. 20(1). P. 759. doi:10.1186/s12864-019-6141-z. 101. Swinburne J., Gerstenberg C., Breen M., Aldridge V., Lockhart L., Marti E., Antczak D., Eggleston-Stott M., Bailey E., Mickelson J., Røed K., Lindgren G., von Haeringen W., Guérin G., Bjarnason J., Allen T., Binns M. First comprehensive low-density horse linkage map based on two 3-generation, full-sibling, cross-bred horse reference families // Genomics. 2000. V. 66(2). P.123-134. doi:10.1006/geno.2000.6207. 102. Tozaki T., Kakoi H., Mashima S., Hirota K., Hasegawa T., Ishida N., Miura N., Choi-Miura N.H., Tomita M. Population study and validation of paternity testing for Thoroughbred horses by 15 microsatellite loci // J. Vet. Med. Sci. 2001. V. 63(11). P. 1191-1197. doi:10.1292/jvms.63.1191. 103. Tozaki T., Kikuchi M., Kakoi H., Hirota K., Nagata S., Yamashita D., Ohnuma T., Takasu M., Kobayashi I., Hobo S., Manglai D., Petersen J.L. Genetic diversity and relationships among native Japanese horse breeds, the Japanese Thoroughbred and horses outside of Japan using genome-wide SNP data // Anim. Genet. 2019. V. 50(5). P. 449-459. doi:10.1111/age.12819. 104. Troyer D., Howard D., Leipold H.W., Smith J.E. A human minisatellite sequence reveals DNA polymorphism in the equine species // Zentralbl. Veterinarmed. A. 1989. V. 36(2). P. 81-83. doi:10.1111/j.1439-0442.1989.tb00706.x. 105. van de Goor L.H., Panneman H., van Haeringen W.A. A proposal for standardization in forensic equine DNA typing: allele nomenclature for 17 equine-specific STR loci // Anim. Genet. 2010. V. 41(2). P. 122-127. doi:10.1111/j.1365-2052.2009.01975.x 106. Van de Goor L.H., van Haeringen W.A., Lenstra J.A. Population studies of 17 equine STR for forensic and phylogenetic analysis // Anim. Genet. 2011. P. 42(6). P. 627-633. doi:10.1111/j.1365-2052.2011.02194.x. 107. Wade C.M. Assembly and Analysis of the Equine Genome Sequence In: Equine Genomics. Chowdhary B.P. (Ed). 2013. P. 103-111. doi:10.1002/9781118522158.ch6 108. Wade C.M., Giulotto E., Sigurdsson S., Zoli M., Gnerre S., Imsland F., Lear T.L., Adelson D.L., Bailey E., Bellone R.R., Blöcker H., Distl O., Edgar R.C., Garber M., Leeb T., Mauceli E., MacLeod J.N., Penedo M.C., Raison J.M., Sharpe T., Vogel J., Andersson L., Antczak D.F., Biagi T., Binns M.M., Chowdhary B.P., Coleman S.J., Della Valle G., Fryc S., Guérin G., Hasegawa T., Hill E.W., Jurka J., Kiialainen A., Lindgren G., Liu J., Magnani E., Mickelson J.R., Murray J., Nergadze S.G., Onofrio R., Pedroni S., Piras M.F., Raudsepp T., Rocchi M., Røed K.H., Ryder O.A., Searle S., Skow L., Swinburne J.E., Syvänen A.C., Tozaki T., Valberg S.J., Vaudin M., White J.R., Zody M.C., Broad Institute Genome Sequencing Platform; Broad Institute Whole Genome Assembly Team, Lander E.S., Lindblad - Toh K. Genome sequence, comparative analysis, and population genetics of the domestic horse // Science. 2009. V. 326(5954). P. 865-867. doi:10.1126/science.1178158. 109. Warmuth V., Eriksson A., Bower M.A., Barker G., Barrett E., Hanks B.K., Li S., Lomitashvili D., Ochir-Goryaeva M., Sizonov G.V., Soyonov V., Manica A. Reconstructing the origin and spread of horse domestication in the Eurasian steppe // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 2012. V. 109(21). P. 8202-8206. doi:10.1073/pnas.1111122109. 110. Warmuth V., Eriksson A., Bower M.A., Cañon J., Cothran G., Distl O., Glowatzki-Mullis M.L., Hunt H., Luís C., do Mar Oom M., Yupanqui I.T., Ząbek T., Manica A. European domestic horses originated in two holocene refugia // PLoS One. 2011. V. 6(3). e18194. doi:10.1371/journal.pone.0018194. 111. Williams J.G., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535. doi:10.1093/nar/18.22.6531 112. Williamson R., Duncan R. DNA testing for all // Nature. 2002. V. 418. P. 585-586. doi:10.1038/418585a 113. Xu X., Arnason U. The complete mitochondrial DNA sequence of the horse, Equus caballus: extensive heteroplasmy of the control region // Gene. 1994. V.148(2). P. 357-362. doi:10.1016/0378-1119(94)90713-7. 114. Zhang C., Ni P., Ahmad H.I., Gemingguli M, Baizilaitibei A., Gulibaheti D 3, Fang Y., Wang H., Asif A.R., Xiao C., Chen J., Ma Y., Liu X., Du X., Zhao S. Detecting the Population Structure and Scanning for Signatures of Selection Horses (Equus caballus) From Whole-Genome Sequencing Data // Evol. Bioinform. 2018. V. 14. e1176934318775106. doi:10.1177/1176934318775106.