Biomics

Величина органов растений является важной морфологической характеристикой и находится под жестким генетическим контролем. В растениях за размеры, пропорции и симметрию органов отвечают большое количество генов-регуляторов роста и развития, многие из которых уже исследованы. В связи с тем, что размеры органов контролируются путем регуляции клеточного деления и растяжения, гены-регуляторы роста и развития можно условно разделить на две группы. К первой группе относятся гены-регуляторы клеточного деления, например AINTEGUMENTA, ARGOS, СYCLIND3;1, CDPK, AN3/GIF1, WUSCHEL, CLAVATA3 и многие другие. Вторая группа генов, регулирующих клеточное растяжение, кодирует экспансины, ксилоглюкан эндотрансгликозилазы, а также ряд трансмембранных белков и транскрипционных факторов. О механизмах взаимодействия этих двух групп генов между собой известно очень мало и их раскрытие является предметом будущих исследований. Видимо, в этот процесс вовлечено большое количество различных белковых факторов и фитогормонов. Исследование генетической регуляции роста и развития растений имеет значение не только для фундаментальной науки, но представляет большой интерес и в прикладных целях, в связи с возможностью использования полученных знаний для создания хозяйственно важных растений с увеличенными размерами органов, которые будут востребованы в сельском и лесном хозяйствах.

величина органов; клеточное деление; клеточное растяжение; гены-регуляторы роста и развития; AINTEGUMENTA; ARGOS; ARL; WUSCHEL; CLAVATA3; экспансины.

1. Гао К., Лю К., Лю И.Т. Специфическая роль ATEXP1 при росте и адаптации растений Arabidopsis к стрессу // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 2. С. 245-253.
2. Кулуев Б.Р., Князев А.В., Ильясова А.А., Чемерис А.В. Конститутивная экспрессия гена ARGOS в растениях табака под контролем промотора вируса мозаики георгина // Физиология растений. 2011. Т. 58. №3. C. 443-452.
3. Кулуев Б.Р., Князев А.В., Лебедев Я.П., Чемерис А.В. Морфофизиологическая характеристика трансгенных растений табака, экспрессирующих гены экспансинов AtEXPA10 арабидопсиса и PnEXPA1 тополя // Физиология растений. 2012. Т. 59. № 1. С. 108-117.
4. Медведев С.С., Шарова Е.И., Генетическая и эпигенетическая регуляция развития растительных организмов // Журнал Сибирского федерального университета. 2010. Т.3. №2. С. 109-129.
5. Осипова М.А., Долгих Е.А., Лутова Л.А. Роль транскрипционных факторов WOX и KNOX в развитии и опухолеобразовании у растений // Экологическая генетика. 2006. Т. 4. С. 3-9.
6. Романов Г.А. Как цитокинины действуют на клетку // Физиология растений. 2009. Т. 56. №2. С. 295-319.
7. Шарова Е.И. Экспансины - белки, размягчающие клеточные стенки в процессе роста и морфогенеза растений // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 6. С. 805-819.
8. Azeez A., Sane A.P., Tripathi S.K. The gladiolus GgEXPA1 is a GA-responsive alpha-expansin gene expressed ubiquitously during expansion of all floral tissues and leaves but repressed during organ senescence // Postharvest Biology and Technology. 2010. V. 58. P. 48-56.
9. Brand U., Fletcher J.C., Hobe M., Meyerowitz E.M., Simon R. Dependence of stem cell fate in Arabidopsis on a feedback loop regulated by CLV3 activity // Science. 2000. V. 289. P. 617-619.
10. Chen B., Wang T., Wang H., Li Y., Yan X., Wang L., Wei W. Cloning and expression level analysis of two BnaANT candidate genes in Brassica napus // Agricultural Sciences in China. 2010. V. 9. P. 488-496.
11. Chen X. A MicroRNA as a translational repressor of APETALA2 in Arabidopsis flower development // Science. 2004 V. 26. P. 2022-2025.
12. Cho H.T., Cosgrove D.J. Altered expression of expansin modulates leaf growth and pedicel abscission in Arabidopsis thaliana // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 9783-9788.
13. Clark S.E., Williams R.W., Meyerowitz E.M. The CLAVATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis // Cell. 1997. V. 89. P. 575-585.
14. Cosgrove D.J., Bedinger P.A., Durachko D.M. Group I allergens of grass pollen as cell wall loosening agents // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 6559-6564.
15. Dahl M., Meskiene I., Bogre L., Ha D.T.C., Swoboda I., Hubmann R., Hirt H., Heberle-Bors E. The D-Type alfalfa cyclin gene cycMs4 complements G1 cyclin-deficient yeast and is induced in the G1 phase of the cell cycle // The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1847-1857.
16. Den Boer B.G.W., Murray J.A.H. Triggering the cell cycle in plants. Trends Cell Biol. V. 10. P. 245-250.
17. De Veylder L., Beeckman T., Beemster G.T.S., Krols L., Terras F., Landrieu I., Van Der Schueren E., Maes S., Naudts M., Inze D. Functional analysis of cyclin-dependent kinase inhibitors of Arabidopsis // The Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1653-1668.
18. Dewitte W., Riou-Khamlichi C., Scofield S., Healy J.M., Jacqmard A., Kilby N.J., Murray J.A.H. Altered cell cycle distribution, hyperplasia, and inhibited differentiation in Arabidopsis caused by the D-Type cyclin CYCD3 // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 79-92.
19. Dodsworth S. A Diverse and intricate signalling network regulates stem cell fate in the shoot apical meristem // Developmental Biology. 2009. V. 336. P. 1-9.
20. Doerner P., Jorgensen J.E., You R., Steppuhn J., Lamb C. Control of root growth and development by cyclin expression // Nature. 1996. V. 380. P. 520-523.
21. Donelly E.T., McClure N., Lewis S.E. The effect of ascorbate and alphatocopherol supplementation in vitro on DNA integrity and hydrogen peroxide-induced DNA damage in human spermatozoa // Mutagenesis. 1999. V. 14. P. 505-512.
22. Feng G., Qin Z., Yan J., Zhang X., Hu Y. Arabidopsis ORGAN SIZE RELATED1 regulates organ growth and final organ size in orchestration with ARGOS and ARL // New Phytologist. 2011. V. 191. P. 635-646
23. Gray-Mitsumune M., Blomquist K., McQueen-Mason S. et al. Ectopic expression of a wood-abundant expansin PttEXPA1 promotes cell expansion in primary and secondary tissues in aspen // Plant Biotechnol J. 2008. V. 6. P. 62-72.
24. Healy J.M.S., Menges M., Doonan J.H., Murray J.A.H. The Arabidopsis D-type cyclins CycD2 and CycD3 both interact in vivo with the PSTAIRE cyclin-dependent kinase Cdc2a but are differentially controlled // J Biol Chem. 2001. V. 276. P. 7041-7047.
25. Holst K., Schmulling T., Werner T. Enhanced cytokinin degradation in leaf primordia of transgenic Arabidopsis plants reduces leaf size and shoot organ primordia formation // Plant Physiology. 2011. V. 168. P. 1328-1334.
26. Horiguchi G., Kim G.T., Tsukaya H. The transcription factor AtGRF5 and the transcription coactivator AN3 regulate cell proliferation in leaf primordia of Arabidopsis thaliana // Plant J. 2005. V. 43. P. 68-78.
27. Hu Y., Qiao L.,Wang S.,Rong S.B., Meuillet E.J.,Benggren M. 3-(hydroxymethyl)-bearing phosphoinositol ether lipid analogue and carbonate surrogates block PI3K/AKT and cancer cell growth // J. Med Chem. 2000. V. 43. P. 3045-3050.
28. Hu Y., Xie Q., Chua N. The Arabidopsis auxin-inducible gene ARGOS controls lateral organ size // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 1951-1961.
29. Hu Y., Poh H., Chua N. The Arabidopsis ARGOS-LIKE gene regulates cell expansion during organ growth // The Plant Journal. 2006. V. 47. P. 1-9.
30. Huntley R., Healy S., Freeman D., Lavender P., de Jager S., Greenwood J., Makker J., Walker E., Jackman M., Xie Q., Bannister A.J., Kouzarides T., Gutierrez C., Doonan J.H., Murray J.A. The maize retinoblastoma protein homologue ZmRb-1 is regulated during leaf development and displays conserved interactions with G1/S regulators and plant cyclin D (CycD) proteins. Plant Mol Biol. 1998. V. 37. P. 155-169.
31. Ikeda M., Mitsuda N., Ohme-Takagi M. Arabidopsis WUSCHEL is a bifunctional transcription factor that acts as a repressor in stem cell regulation and as an activator in floral patterning // Plant Cell. 2009. V. 21. P. 3493-3505.
32. Jasinski S., Piazza P., Craft J., Hay A., Woolley L., Rieu I., Phillips A., Hedden P., Tsiantis M. KNOX action in Arabidopsis is mediated by coordinate regulation of cytokinin and gibberellin activities // Current Biology. 2005. V. 15. P. 1560-1565.
33. Krizek B.A. Ectopic expression of AINTEGUMENTA in Arabidopsis plants results in increased growth of floral organs // Dev Genet. 1999. V. 25. P. 224-236.
34. Krizek B.A. AINTEGUMENTA utilizes a mode of DNA recognition distinct from that used by proteins containing a single AP2 domain // Nucleic Acids Res. 2003. V. 31. P. 1859-1868.
35. Lee Y., Choi D., Kende H. Expansins: over-expanding numbers and functions // Curr Opin Plant Biol. 2001. V. 4. P. 527-532.
36. Leibfried A., To J.P., Busch W., Stehling S., Kehle A., Demar M., Kieber J.J., Lohmann J.U. WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators // Nature. 2005. V. 438. P. 1172-1175.
37. Lenhard M., Jurgens G., Laux T. The WUSCHEL and SHOOTMERISTEMLESS genes fulfil complementary roles in Arabidopsis shoot meristem regulation // Development. 2002. V. 129. P. 3195-3206.
38. Link B.M., Cosgrove D.J. Acid-growth response and a-expansins in suspension cultures of bright yellow 2 tobacco // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 907-916.
39. Losa A., Colombo M., Brambilla V., Colombo L. Genetic interaction between ANT and the ovule identity genes SEEDSTICK (STK), SHATTERPROOF1 (SHP1) and SHP2 // Sex Plant Reprod. 2010. V. 23. P. 115-121.
40. Mizukami Y., Fischer R.L. Plant organ size control: AINTEGUMENTA regulates growth and cell numbers during organogenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. 2000. V. 97. P. 942-947.
41. Mizumoto K., Hatano H., Hirabayashi C., Murai K., Takumi S. Altered expression of wheat AINTEGUMENTA homolog, WANT-1, in pistil and pistil-like transformed stamen of an alloplasmic line with Aegilops crassa cytoplasm // Dev Genes Evol. 2009. V.219. P. 175-187.
42. Nishikubo N., Awano T., Banasiak A. Xyloglucan endo-transglycosylase (XET) functions in gelatinous layers of tension wood fibers in poplar-a glimpse into the mechanism of the balancing act of trees // Plant Cell Physiol. 2007. V. 48. P. 843-855.
43. Nole-Wilson S., Krizek B.A. DNA binding properties of the Arabidopsis floral development protein AINTEGUMENTA // Nucleic Acids Res. 2000. V.28. P. 4076-4082.
44. Nole-Wilson S., Krizek B.A. AINTEGUMENTA contributes to organ polarity and regulates growth of lateral organs in combination with YABBY genes // Plant physiology. 2006. V. 141. P. 977-987.
45. Oakenfull E.A., Riou-Khamlichi C., Murray J.A.H. Plant D-type cyclins and the control of G1 progression // Philosophical Transactions: Biological Sciences, Royal Society, London. 2002. V. 357. P. 749-760.
46. Park C.H., Kim T.W., Son S.H. Brassinosteroids control AtEXPA5 gene expression in Arabidopsis thaliana // Phytochemistry. 2010. V. 71. P. 380-387.
47. Rieu I., Bots M., Mariani C., Weterings K.A. Isolation and expression analysis of a tobacco AINTEGUMENTA ortholog (NtANTL) // Plant Cell Physiol. 2005. V. 46. P. 803-805.
48. Riou-Khamlichi C., Huntley R., Jacqmard A., Murray J.A.H. Cytokinin activation of Arabidopsis cell division through a D-type cyclin // Science. 1999. V. 283. P. 1541-1544.
49. Sablowski R. Plant stem cell niches: from signalling to execution // Current Opinion in Plant Biology. 2011. V. 14. P. 4-9.
50. Setiady Y.Y., Sekine M., Hariguchi N., Yamamoto T., Kouchi H., Shinmyo A. Tobacco mitotic cyclins: cloning, characterization, gene expression and functional assay // Plant J. 1995. V. 8. P. 949-957.
51. Shigyo M., Ito M. Analysis of gymnosperm two- AP2-domain-containing genes // Dev. Genes Evol. 2004. V. 214. P. 105-114.
52. Shinohara H., Matsubayashi Y. Arabinosylated glicopeptide hormones: new insights into CLAVATA3 structure // Current Opinion in Plant Biology. 2010. V. 13. P. 515-519.
53. Trotochaud A.E., Hao T., Wu G., Yang Z., Clark S.E. The CLAVATA1 receptor-like kinase requires CLAVATA3 for its assembly into a signaling complex that includes KAPP and rho-related protein // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 393-406.
54. Umeda M., Umeda-Hara C., Uchimiya H. A cyclin-dependent kinase-activating kinase regulates differentiation of root initial cells in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 13396-13400.
55. Vandepoele K., Simillion C., Van de Peer Y. Detecting the undetectable: uncovering duplicated segments in Arabidopsis by comparison with rice // Trends Genet. 2002. V. 18. P. 606-608.
56. Wang B., Zhou X., Xu F., Gao J. Ectopic expression of a chinese cabbage BrARGOS gene in Arabidopsis increases organ size // Transgenic Res. 2009. V. 19. P. 461-472.
57. Wang B., Sang Y., Song J., Gao X.Q., Zhang X. Expression of rice OsARGOS gene in Arabidopsis promotes cell division and expansion and increases organ size // J. Genet. Genomics. 2009. V. 36. P. 31-40.
58. Wang H., Zhou Y., Gilmer S., Whitwill S., Fowke L.C. Expression of the plant cyclin-dependent kinase inhibitor ICK1 affects cell division, plant growth and morphology. Plant J. 2000. V. 24. P. 613-623.
59. Yamada T., Hirayama Y., Imaichi R., Kato M. AINTEGUMENTA homolog expression in gnetum (Gymnosperms) and implications for the evolution of ovulate axes in seed plants // Evol Dev. 2008. V. 10. P. 280-287.
60. Zhu Y., Wang Y., Li R., Song X., Wang Q., Huang S., Bo Jin J., Liu C.M., Lin J. Analysis of interactions among the CLAVATA3 receptors reveals a direct interaction between CLAVATA2 and CORYNE in Arabidopsis // Plant Journal. 2010. V. 61. P. 223-233.
61.