Организация генома медоносной пчелы APIS MELLIFERA
Авторы:
Название:
Организация генома медоносной пчелы APIS MELLIFERA
Страницы:
97-99
В статье представлен анализ ядерного и митохондриального геномов медоносной пчелы Apis mellifera в сравнении с геномом плодовой мушки Drosophila melanogaster. Ядерный геном медоносной пчелы размером около 245 млн. п. н. распределен между 16 хромосомами и содержит около 10 тыс. генов. Митохондриальный геном медоносной пчелы размером около 16 тыс. п. н. расположен в митохондриях и содержит 35 генов. Несмотря на полное секвенирование ядерного и митохондриального геномов медоносной пчелы, функции многих генов и локусов еще до конца не раскрыты.
Ядерный геном медоносной пчелы Apis mellifera размером 246 927 000 п.н. подразделен на 16 хромосом и содержит 10 157 генов (доступ в Генбанке AADG00000000) [Weinstock, 2006; Whitfield 2006], митохондриальный геном размером 16 343 п.н. представлен кольцевой молекулой ДНК и содержит 35 генов (доступ в Генбанке NC_001566) [Crozier Crozier, 1993] (рис. 1).
Рисунок 1. Ядерный геном медоносной пчелы Apis mellifera, представленный 16 хромосомами, и митохондриальный геном, представленный митохондриями.
Все 16 хромосом медоносной пчелы A. mellifera характеризуются разными размерами и количеством генов (табл. 1) [Crozier Crozier, 1993].
Ядерный и митохондриальный геномы A. mellifera отличаются от Drosophila melanogaster высоким содержанием А+Т. Так ядерный геном у A. mellifera содержит 67% A+T и 33% G+C, у D. melanogaster - 58% A+T и 42% G+C. Митохондриальный геном у A. mellifera содержит 85% A+T и 15% G+C, у D. melanogaster - 79% A+T и 21% G+C [Jukes, Bhushan, 1986].
Ядерный и митохондриальный геномы A. mellifera характеризуются большей пространственной гетерогенностью A+T богатых участков, более высоким содержанием CpG островков и отсутствием транспозонов наиболее распространенных семейств по сравнению с D. melanogaster. Гены ядерного генома A. mellifera характеризуются высоким содержанием G+C, но имеют тенденцию располагаться в A+T богатых доменах. В белок кодирующих генах митохондриального генома A. mellifera А+Т приходятся в основном на второй и третьей позиции кодона [Weinstock, 2006; Whitfield 2006].
Структура и расположение большинства сходных генов ядерного и митохондриального геномов A. mellifera отличаются от D. melanogaster. В митохондриальном геноме A. mellifera 11 генов тРНК имеют смещенное положение по сравнению с D. melanogaster. Генетичекий код митохондриальной ДНК A. mellifera сходен с D. melanogaster, но антикодоны двух тРНК отличаются [Weinstock, 2006; Whitfield 2006].
Гены ядерного генома A. mellifera, отвечающие за циркадные ритмы, интерференцию РНК (RNAi) и метилирование ДНК имеют больше сходства с генами позвоночных, чем с D. melanogaster. Это можно объяснить параллельной эволюцией некоторых генов в ходе адаптации к условиям среды обитания. Геном A. mellifera содержит меньше генов естественного иммунитета, ферментов детоксикации, белков кутикулы и вкусовых рецепторов по сравнению с D. melanogaster. Однако A. mellifera содержит новые гены, связанные с обонятельными рецепторами, переработкой пыльцы и нектара, не встречающиеся у D. melanogaster. Видимо, это связано с экологией пчел и их социальной организацией [Wallberg et al., 2014].
В генах митохондриального генома A. mellifera трансверсии наблюдаются в два раза чаще транзиций, тогда как у D. melanogaster наоборот. Транзиции в генах митохондриального генома A. mellifera отмечаются в основном в третьей позиции кодона. Некоторые гены A. mellifera возникли в результате эволюционных преобразований генов общих предков с D. melanogaster. Так, ген A. mellifera, кодирующий основной протеин маточного молочка произошел от древнего гена yellow, встречающийся у D. melanogaster. Следует отметить, что скорость эволюционных преобразований ядерного и митохондриального генома A. mellifera меньше по сравнению с D. melanogaster. Однако геномы A. mellifera значительно больше дивергировали от общего предка, по сравнению с D. melanogaster [Crozier et al., 1989; Crozier Crozier, 1992]. Возможно, что это связано малой эффективной численностью популяции A. mellifera и низкой скоростью обратного мутирования по сравнению с D. melanogaster [Crozier, 1980].
Микро РНК в ядерном геноме A. mellifera играют важную роль в регуляции социальной организации и кастовой дифференциации. Так, в ядерном геноме A. mellifera обнаружены новые микро РНК (miRNA), характеризующиеся кастово-спецефичной экспрессией: miRNA C5599F больше всего экпрессируется в матках, C689F - в куколках, C5560 - в куколках рабочих особей [Whitfield et al., 2006].
На основе применения концепции молекулярных часов было рассчитано время дивергенции A. mellifera и D. melanogaster от общего предка, которое равнялось 300 млн. лет по ядерному геному и 280 млн. лет по митохондриальному. Считается, что все различия, которые наблюдаются между A. mellifera и D. melanogaster, произошли после их дивергенции. Эту гипотезу подтверждают различия, наблюдающиеся между A. mellifera и D. melanogaster на ранних стадиях развития [Crozier Crozier, 1993; Weinstock, 2006; Whitfield 2006].
Таким образом, несмотря на то, что было выполнено полное секвенирование ядерного и митохондриального геномов медоносной пчелы A. mellifera, функции многих генов и локусов еще до конца не раскрыты. Сравнительный анализ геномов разных видов насекомых с применением методов биоинформатики позволит раскрыть особенности структуры и функции генома медоносной пчелы A. mellifera.
Рисунок 1. Ядерный геном медоносной пчелы Apis mellifera, представленный 16 хромосомами, и митохондриальный геном, представленный митохондриями.
Все 16 хромосом медоносной пчелы A. mellifera характеризуются разными размерами и количеством генов (табл. 1) [Crozier Crozier, 1993].
Ядерный и митохондриальный геномы A. mellifera отличаются от Drosophila melanogaster высоким содержанием А+Т. Так ядерный геном у A. mellifera содержит 67% A+T и 33% G+C, у D. melanogaster - 58% A+T и 42% G+C. Митохондриальный геном у A. mellifera содержит 85% A+T и 15% G+C, у D. melanogaster - 79% A+T и 21% G+C [Jukes, Bhushan, 1986].
Ядерный и митохондриальный геномы A. mellifera характеризуются большей пространственной гетерогенностью A+T богатых участков, более высоким содержанием CpG островков и отсутствием транспозонов наиболее распространенных семейств по сравнению с D. melanogaster. Гены ядерного генома A. mellifera характеризуются высоким содержанием G+C, но имеют тенденцию располагаться в A+T богатых доменах. В белок кодирующих генах митохондриального генома A. mellifera А+Т приходятся в основном на второй и третьей позиции кодона [Weinstock, 2006; Whitfield 2006].
Структура и расположение большинства сходных генов ядерного и митохондриального геномов A. mellifera отличаются от D. melanogaster. В митохондриальном геноме A. mellifera 11 генов тРНК имеют смещенное положение по сравнению с D. melanogaster. Генетичекий код митохондриальной ДНК A. mellifera сходен с D. melanogaster, но антикодоны двух тРНК отличаются [Weinstock, 2006; Whitfield 2006].
Гены ядерного генома A. mellifera, отвечающие за циркадные ритмы, интерференцию РНК (RNAi) и метилирование ДНК имеют больше сходства с генами позвоночных, чем с D. melanogaster. Это можно объяснить параллельной эволюцией некоторых генов в ходе адаптации к условиям среды обитания. Геном A. mellifera содержит меньше генов естественного иммунитета, ферментов детоксикации, белков кутикулы и вкусовых рецепторов по сравнению с D. melanogaster. Однако A. mellifera содержит новые гены, связанные с обонятельными рецепторами, переработкой пыльцы и нектара, не встречающиеся у D. melanogaster. Видимо, это связано с экологией пчел и их социальной организацией [Wallberg et al., 2014].
В генах митохондриального генома A. mellifera трансверсии наблюдаются в два раза чаще транзиций, тогда как у D. melanogaster наоборот. Транзиции в генах митохондриального генома A. mellifera отмечаются в основном в третьей позиции кодона. Некоторые гены A. mellifera возникли в результате эволюционных преобразований генов общих предков с D. melanogaster. Так, ген A. mellifera, кодирующий основной протеин маточного молочка произошел от древнего гена yellow, встречающийся у D. melanogaster. Следует отметить, что скорость эволюционных преобразований ядерного и митохондриального генома A. mellifera меньше по сравнению с D. melanogaster. Однако геномы A. mellifera значительно больше дивергировали от общего предка, по сравнению с D. melanogaster [Crozier et al., 1989; Crozier Crozier, 1992]. Возможно, что это связано малой эффективной численностью популяции A. mellifera и низкой скоростью обратного мутирования по сравнению с D. melanogaster [Crozier, 1980].
Микро РНК в ядерном геноме A. mellifera играют важную роль в регуляции социальной организации и кастовой дифференциации. Так, в ядерном геноме A. mellifera обнаружены новые микро РНК (miRNA), характеризующиеся кастово-спецефичной экспрессией: miRNA C5599F больше всего экпрессируется в матках, C689F - в куколках, C5560 - в куколках рабочих особей [Whitfield et al., 2006].
На основе применения концепции молекулярных часов было рассчитано время дивергенции A. mellifera и D. melanogaster от общего предка, которое равнялось 300 млн. лет по ядерному геному и 280 млн. лет по митохондриальному. Считается, что все различия, которые наблюдаются между A. mellifera и D. melanogaster, произошли после их дивергенции. Эту гипотезу подтверждают различия, наблюдающиеся между A. mellifera и D. melanogaster на ранних стадиях развития [Crozier Crozier, 1993; Weinstock, 2006; Whitfield 2006].
Таким образом, несмотря на то, что было выполнено полное секвенирование ядерного и митохондриального геномов медоносной пчелы A. mellifera, функции многих генов и локусов еще до конца не раскрыты. Сравнительный анализ геномов разных видов насекомых с применением методов биоинформатики позволит раскрыть особенности структуры и функции генома медоносной пчелы A. mellifera.
- Crozier R. H., Crozier Y. C., Mackinlay A. G. The CO-I and CO-II region of the honeybee mitochondrial DNA: evidence for variation in insect mitochondrial evolutionary rates // Molecular Biology and Evolution. 1989. V. 6. P. 399-695.
- Crozier R. H., Crozier Y. C. The cytochrome b and ATPase genes of honeybee mitochondrial DNA // Molecular Biology and Evolution. 1992. V. 9. P. 474-482.
- Crozier R. H., Crozier Y. C. The mitochondrial genome of the honeybee Apis mellifera: complete sequence and genome organization // Genetics. 1993. V. 113. No. 1. P. 97-117.
- Crozier R. H. Genetical structure of social insect populations // Evolution of Social Behavior: Hypotheses and Empirical Tests. Weinheim: Verlag Chemie. 1980. P. 129-146.
- Jukes T. H., Bhushan V. Silent nucleotide substitutions and G + C content of some mitochondrial and bacterial genes // Journal of Molecular Evolution. 1986. V. 24. P. 39-44.
- Wallberg A., Han F., Wellhagen G., et al. A worldwide survey of genome sequence variation provides insight into the evolutionary history of the honeybee Apis mellifera // Nature Genetics. 2014. V. 46. P. 1081-1088.
- Weinstock G. M., Robinson G. E., Gibbs R. A., et al. Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera // Nature. 2006. V. 443. No. 7114. P. 931-949.
- Whitfield C. W., Behura S. K., Berlocher S. H., et al. Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, Apis mellifera // Science. 2006. V. 314. P. 642-645.