Biomics

Присутствие цитокининов как в ксилемном, так и флоэмном соках свидетельствует о том, что эти гормоны способны выполнять функции дальних сигналов. Транспорт цитокининов из корней в побег хорошо изучен, однако существует гораздо меньше информации об их транспорте из побега в корень. В настоящей работе мы оценили изменение концентрации свободных оснований и рибозидов цитокининов во флоэмном соке (диффузате из листьев) после инкубации листьев пшеницы в растворе с зеатином или изопентениладенином. Различные процедуры фиксации для связывания свободных оснований или их рибозидов были использованы для выявления присутствия этих цитокининов в клетках листьев. Иммунолокализация показала увеличение содержания рибозилированных форм зеатина в клетках обкладки сосудов обработанных зеатином листьев. Эти результаты свидетельствуют о необходимости превращения зеатина в рибозид для его транспорта из побега в корни. Было обнаружено, что экзогенный изопентениладенин не был модифицирован и диффундировал из листьев в корни в форме свободного основания. Хотя возможно, что эти различия в метаболизме не универсальны и зависят от вида растений и их возраста, однако наши данные свидетельствуют о том, что оценка распределения цитокининов между клетками листа после специфической фиксации свободных оснований или их рибозидов может быть источником ценной информации о метаболизме и транспорте цитокининов

иммунолокализация, транспорт и метаболизм цитокининов, флоэма, Triticum durum

1. Baker D.A. Vascular transport of auxins and cytokinins in Ricinus // Plant Growth Regul. 2000. V.32. P. 157–160.
2. Bernier G. My favourite flowering image: the role of cytokinin as a flowering signal // J. Exp. Bot. 2013. V.64. P. 5795-5799.
3. Bishopp A., Lehesranta S., Vaten V., Help H., El-Showk E., Scheres B., Helariutta K., Mahonen A.P., Sakakibara H., Helariutta Y. Phloem-transported cytokinin regulates polar auxin transport and maintains vascular pattern in the root meristem // Curr. Biol. 2011. V. 21. P. 927–932.
4. Burkle L., Cedzich A., Dopke C., Stransky H., Okumoto S., Gillissen B., Kuhn C., Frommer W.B. Transport of cytokinins mediated by purine transporters of the PUP family expressed in phloem, hydathodes, and pollen of Arabidopsis // Plant J. 2003. V. 34. P. 13– 26.
5. Collier M.D., Sheppard J., Crossley A., Hanke D.E. Needle cytokinin content as a sensitive bioindicator of N pollution in Sitka spruce // Plant Cell Environ. 2003. V. 26. P. 1929–1939.
6. Corbesier L., Prinsen E., Jacqmard A., Lejeune P., Van Onckelen H., Perilleux C., Bernier G. Cytokinin levels in leaves, leaf exudate and shoot apical meristem of Arabidopsis thaliana during floral transition // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. P. 2511–2517.
7. Glover B.J., Torney K., Wilkins C.G., Hanke, D.E. CYTOKININ INDEPENDENT-1 regulates levels   of different forms of cytokinin in Arabidopsis and mediates response to nutrient stress // J. Plant Physiol. 2008. V. 165. P. 251–261.
8. Hirose N., Makita N., Yamaya T., Sakakibara H. Functional characterization and expression analysis of a gene, OsENT2, encoding an equilibrative nucleoside transporter in rice suggest a function in cytokinin transport // Plant Physiol. 2005. V. 138. P. 196–206. 
9. Hoad G.V. Transport of hormones in the phloem of higher plants // Plant Growth Regul. 1995. V. 16. P. 173–182.
10. Jiang F., Timergalina L., Kudoyarova G., Jeschke W.D., Hartung W. Growth and development of the facultative root hemiparasite Rhinanthus minor after removal of its host // Funct. Plant Biol. 2007. V.34. P. 237-245.
11. Ko D., Kang J., Kiba T., Park J., Kojima M., Doc J, Kim R.Y., Kwon M., Endler A., Song W-Y., Martinoia E., Sakakibara H., Lee Y. Arabidopsis ABCG14 is essential for the root-to-shoot translocation of cytokinin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2014. V. 111. P. 7150–7155. 
12. Kudoyarova G.R., Korobova A.V., Akhiyarova G.R., Arkhipova T.N., Zaytsev D.Yu., Prinsen E., Egutkin N.L., Medvedev S.S., Veselov S.Yu. Accumulation of cytokinins in roots and their export to the shoots of durum wheat plants treated with the protonophore  carbonyl    cyanide    m- chlorophenylhydrazone (CCCP) // J. Exp. Bot. 2014. V. 65. P. 2287-2294. 
13. Lemoine R., La Camera S., Atanassova R., Dédaldéchamp F., Allario T., Pourtau N., Bonnemain J.L., Laloi M., Coutos-Thévenot P., Maurousset L., Faucher M., Girousse C., Lemonnier P., Parrilla J., Durand M. Source-to-sink transport of sugar and regulation by environmental factors // Front Plant Sci. 2013 V. 24. P. 272. doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00272. eCollection 2013
14. Miyawaki K., Matsumoto-Kitano M., Kakimoto T. Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate // Plant J. 2004. V. 37. P.128-138.
15. Muraro D., Wilson M., Bennett M.C. Root development: cytokinin transport matters, too! // Cur. Biol. 2011. V. 21. P. R423-R425. 
16. Puig J., Pauluzzi G., Guiderdoni E., Gantet P. Regulation of shoot and root development through mutual signaling // Mol. Plant. 2012. V.5. P. 974–983. 
17. Sakakibara H. Cytokinins: activity, biosynthesis and translocation // Annu. Rev. Plant Biol. 2006. V. 57. P. 431–449.
18. Sasaki T., Soyano T., Kojima M., Sakakibara H.,  Kawaguchi  M.  Shoot-derived  cytokinins         systemically regulate root nodulation // Nature Com. 2014. V.5: 4983 doi: https://doi.org/10.1038/ncomms5983
19. Stirk, W.A., Van Staden, J. Flow of cytokinins through the environment // Plant Growth Regul. 2010. V. 62. P. 101-116.
20. Taylor J.S., Thompson B., Pate J.S., Atkins C.A., Pharis R.P. Cytokinins in the phloem sap of white lupin (Lupinus albus L.) // Plant Physiol. 1990. V. 94. P.   1714–1720.
21. Veselov S.U., Valke R. Separate histochemical determination of glycosylated forms of cytokinins and their free bases in the tobacco plants. Proceedings of the 3rd all-Russian conference Immunoassay of Growth Regulators, 3-6 October 2000, Bashkir University, Ufa, Russia, pp. 6-12.