Популяция APIS CERANA на дальнем востоке россии

Пчела вида Apis cerana Fabricius, 1793 (индийская, уссурийская, приморская, маньжурская, китайская восковая, азиатская домашняя пчела) распространена преимущественно в Азии [Песенко с соавт., 1989; Прощалыкин, 2003]. В литературе всего известно упоминание о 39 подвидах A.cerana [Radloff et al., 2010]. M. S. Engel [1999] на основе морфометрических исследований в составе A.cerana рассматривал 8 подвидов - A.c.cerana Fabricius, 1793 (A.c.japonica и A.c.hainanensis Hepburn et al., 2001 приравнены к A.c.cerana), A. c. heimifeng Engel, 1999 (A.c.abaensis Hepburn et al., 2001 приравнен к A.c.heimifeng), A.c.indica Fabricius, 1793 (A.c.philippina Skorikov, 1929 приравнен к A.c.indica), A.c.japonica Fabricius, 1793, A.c.javana Enderlein, 1906, A.c.johni Skorikov, 1929, A.c.nuluensis Tingek, 1996, A.c.skorikovi Maa, 1953 (A.c.himalaya Smith, 1991 приравнен к A.c.skorikovi). H. R. Hepburn et al. [2001] в составе A.cerana рассматривали 9 подвидов - A.c.cerana, A.c.japonica, A.c.abaensis, A.c.skorikovi, A.c.himalayana Ruttner, 1992, A.c.hainanensis, A.c.philippina, A.c.javana, A.c.indica. Таким образом, разными авторами заявлено о существовании в источниках литературы 12 подвидов A.cerana: A.c.cerana, A.c.japonica, A.c.abaensis, A.c.skorikovi, A.c.himalayana, A.c.heimifeng, A.c.hainanensis, A.c.philippina, A.c.javana, A.c.indica, A.c.johni, A.c.nuluensis. S. E. Radloff et al. [2010] на основе изучения морфологических параметров A. cerana на обширной территории Азии выделили 6 морфокластеров (подвидов) (северный, гималайский, индийский равнинный, индокитайский, филиппинский и индомалайский). Восковая пчела A.cerana внешне сходна с медоносной пчелой A.mellifera, но несколько меньше. Медопродуктивность A.cerana немного уступает A.mellifera. Для гнездования A.cerana используют дуплистые деревья, отличаются высокой холодостойкостью: сбор взятка начинается на ранних первоцветах на снегу, а облеты совершают также и в зимнее время. A.cerana в Японии, Корее и Китае издавна используют в пчеловодстве. Они очень нервно реагируют на проверку улья, чрезвычайно агрессивны, неспособны выращивать маток из оплодотворенных яиц в безматочных семьях, не могут эффективно противостоять восковой огневке Galleria mellonella и в условиях сильного заражения часто покидают гнездо. Все эти особенности делают разведение A.cerana более сложным и энергозатратным, по сравнению с разведением A.mellifera. Как и A.mellifera, A.cerana имеет широкое географическое распространение от умеренных горных регионов до тропических островов в Азии, что привело к возникновению множества подвидов и экотипов. Их естественные ареалы не соприкасаются и не перекрываются [Ruttner et al., 1985]. A.cerana является аборигенной в Азии и распространена от Афганистана до Японии, и от России и Китая до Индонезии. A.cerana встречается в России на Дальнем Востоке, Афганистане, Иране, Пакистане, Северо-Восточном, Восточном и Южном Китае, Индии, Бангладеше, Мьянме, Корее, Северном Вьетнаме, Тайланде, Бирме и Японии [Engel, 1999; Tanaka et al., 2001; Smith et al., 2004]. На территории Афганистана граница распространения A.cerana находится в 600 км от границы распространения A.mellifera. A.cerana была недавно завезена на острова Папуа-Новой Гвинеи. Обычно на пасеках A.mellifera и A.cerana разводятся отдельно из-за наличия межвидовой конкуренции. Есть сведения о совместном разведении на пасеках A.mellifera и A.cerana в Камбодже [Yoshikawa, Ohgushi, 1965], на Соломоновых островах [Anderson et al., 2012], в Пакистане [Muzaffar, Ahmad, 1990], на Тайване, в Японии и Китае [Sakagami, 1959; Juntawong, Pechhacker, 1994; Yang, 2005; Yang et al., 2011], во Вьетнаме [Tan, Binh, 1994]. При совместном разведении на пасеке этих двух видов пчел восковая пчела вступает в конкурентные отношения с медоносными пчелами и вытесняется более конкурентоспособной медоносной пчелой с пасеки [Песенко с соавт., 1989; Tan, Binh, 1994; Moritz, Haertel, Neumann, 2005]. На территории России ареал A.cerana очень узкий - юг Дальнего Востока - 7 районов Приморского и 2 района Хабаровского краев. A.cerana на данный момент в незначительной численности встречается в лесах Хасанского, Надеждинского, Уссурийского, Кировского, Чугуевского, Дальнереченского и Красноармейского районов Приморского края (Рис. 1) [Кузнецов, 2005]. Рис. 1. Дальневосточная популяция Apis cerana в России Численность китайской восковой пчелы A.cerana во всех районах Приморского края очень низкая. Наиболее высокая численность A.cerana отмечена только в Хасанском районе в заказнике «Барсовый» и заповеднике «Кедровая падь» [Филаткин, 1992; Кузнецов, 1999; Кузнецов, 2002]. Кроме того, A.cerana встречается на юге Хабаровского края и Амурской области [Лелей, 1995; Ганин,1999]. Кроме того, возможно, A.cerana сохранилась на острове Сахалин [Филаткин, 1992]. В последнее время наблюдается резкое сокращение ареала и катастрофическое снижение численности дальневосточной популяции китайской восковой пчелы в уссурийской тайге в результате пожаров, вырубок широколиственных лесов и обработок леса от насекомых-вредителей. Но самым главным лимитирующим фактором является браконьерское бортничество [Филаткин, 1992]. На данный момент численность A.cerana в России достигла критически низкого уровня - в природе осталось около 40 семей [Прощалыкин и др., 2014]. На территории Китая численность популяции A.cerana также быстро сокращается в результате загрязнения окружающей среды и конкуренции с A.m.mellifera, завезенной в Китай в 1896 году [Yang, 2005; Ji et al., 2011]. Без применения специальных охранных мер китайская восковая пчела не сможет выжить и исчезнет из фауны России. Изучение образа жизни китайской восковой пчелы, структуры генофонда ее популяции и внутрипопуляционных микроэволюционных процессов будет способствовать осуществлению эффективных мероприятий по ее защите, размножению и сохранению ее популяции в России. Цель данной работы показать внутреннюю структуру популяции восковой пчелы на Дальнем Востоке России, используя генетические маркеры - нуклеотидный полиморфизм локуса COI мтДНК (Рис. 2). Рис. 2. Митохондриальная ДНК Apis cerana и локализация гена COI-COII. В работе были использованы рабочие особи китайской восковой пчелы A.cerana собранные сотрудниками дальневосточного института почвоведения - Кузнецовым В.Н., Лелеем А.С., Прощалыкиным М.Ю. Полимеразную цепную реакцию проводили с универсальными праймерами для локуса COI мтДНК F-LCO1490 (5'- GGTCAACAAATCATAAGATATTGG-3') и R- LCO2198 (5'- TAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3') [Folmer et al., 1994], продукты которой были просеквенированы. На основе сравнительного кластерного анализа нуклеотидных последовательностей локуса COI мтДНК китайской восковой пчелы методом ближайшего соседа была построена дендрограмма генетических отношений A.cerana разных популяций (Рис. 3). Объем выборки Apis cerana в Приморском крае Таблица 1. Край Район Место Число семей Приморский Хасанский г. Владивосток, Академгородок 1 Приморский Хасанский Заповедник Кедровая Падь 2 Приморский Хасанский п. Барабаш 1 Приморский Хасанский п. Ромашка 5 Приморский Хасанский с. Овчинниково 1 Всего 10 Рис. 3. Дендрограмма генетических отношений популяций Apis cerana, построенная на основе сравнительного кластерного анализа нуклеотидной последовательности локуса COI мтДНК. На дендрограмме представители A.cerana дальневосточной популяции кластеризуются в основном отдельно от представителей других популяций и подразделяется на 4 группы, где в 1 группу вошли пчелы с заповедника Кедровая Падь и п. Ромашка. Во 2 группу вошли представители п. Барабаш, п. Ромашка и с. Овчинниково. В 3 группу выделяется единственный представитель с п. Ромашка. Четвертая группа объединяет представителей пчел с территории Академгородка, заповедника Кедровая Падь, п. Ромашка и представителей приморской, корейской и японской популяций A.cerana. Представители каждого вида пчел группируются отдельно. A.cerana и A.nuluensis из Малайзии имеют очень большое генетическое сходство по сравнению с другими видами. Таким образом, в дальневосточной популяции восковой пчелы A.cerana мы обнаружили 4 генетические группы. Наибольшее генетическое сходство с другими азиатскими популяциями A.cerana наблюдалось у представителей пчел из Академгородка, заповедника Кедровая Падь, п. Ромашка. Наибольшее генетическое разнообразие наблюдалось в популяции пчел п. Ромашка, представители которой не группируются вместе в один кластер. Для сохранения полноценной популяции восковой пчелы в России необходимо сохранить представителей всех четырех генетических групп.

1. 1. Ганин Г. Н. Китайская восковая пчела (индийская пчела) Apis cerana cerana Fabricius, 1793 // Красная книга Хабаровского края. Хабаровск, 1999. С. 426 - 427.
2. 2. Кузнецов В. Н. О состоянии популяций китайской восковой пчелы Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) в Приморском крае // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. В. 4. Владивосток, 1999. С. 202 - 212.
3. 3. Кузнецов В. Н. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) на Дальнем Востоке России, 2005. 55 с.
4. 4. Кузнецов В. Н. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) в Приморском крае. Владивосток, 2002. 42 с.
5. 5. Лелей А. С. Apis L. / В кн.: П. А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб: Наука, 1995. С. 580 - 590.
6. 6. Песенко Ю. А., Лелей, А. С., Радченко, В. Г., Филаткин, Г. Н. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) на Дальнем Востоке СССР // Энтомол. обозрение. 1989. Т. 68. С. 527 - 548.
7. 7. Прощалыкин М. Ю. Пчелы (Hymenoptera, Apoidea) Дальнего Востока России. Учебное пособие. Владивосток, В. 3. 2003. 52 с.
8. 8. Прощалыкин М.Ю., Новомодный E.B., Безбородов В.Г., Кошкин E.C. Первые современные находки восковой пчелы Apis cerana Fabricius, 1793 (Hymenoptera, Apidae) в Хабаровском крае. Евразиатский энтомол. журнал, 2014. Т. 13. № 3. С. 295-298.
9. 9. Филаткин, Г. Н. Охрана и рациональное использование аборигенной пчелы (Apis cerana cerana F.) на Дальнем Востоке СССР // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток, 1992. Т. I - II. С. 117 - 124.
10. 10. Anderson D. L., Annand N., Lacey M., Ete S. Control of Asian honey bees in Solomon Islands. Canberra, ACT: Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR), 2012. 321 p.
11. 11. Enderlein G. Neue Honigbienen und Beitrage zur Kenntnis der Verbreitung der gattung Apis // Stett.Entomol. Zeit. 1906. V.67, P. 331 - 344.
12. 12. Engel M. S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis). // J. Hymenopt. Res. 1999. V. 8. P. 165 - 195.
13. 13. Fabricius J. C. Entomologia systematica Hafniae, 1793. V. 2. 519 p.
14. 14. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1994. V. 3. P. 294 - 299.
15. 15. Hepburn H. R., Smith D. R., Radloff, S. E., Otis, G. W. Infraspecific categories of Apis cerana: morphometric, allozymal and mtDNA diversity // Apidologie. 2001. V. 32. P. 3 - 23.
16. 16. Ji T., Yin L., Chen G.-H. Genetic diversity and population structure of Chinese honeybees (Apis cerana) under microsatellite markers // African Journal of Biotechnology. 2011. V. 10. P. 1712 - 1720.
17. 17. Juntawong N., Pechhacker H. Apis mellifera versus Apis cerana in the north of Thailand. Bees For Development Journal. 1994. V. 30. P. 6 - 7.
18. 18. Maa T. An inquiry into the systematics of the tribus Apidaini or honeybees // Treubia. 1953. V. 21. P. 525-640.
19. 19. Moritz R. F. A., Haertel S., Neumann P. Global invasions of the western honeybee (Apis mellifera) and the consequences for biodiversity // Ecoscience. 2005. V. 12. P. 289 - 301.
20. 20. Muzaffar N., Ahmad R. Apis spp. (Hymenoptera, Apidae) and their distribution in Pakistan // Pakistan Journal of Agricultural Research. 1990. V. 11. P. 65 - 69.
21. 21. Radloff S. E., Hepburn C., Hepburn H. R., Fuchs S., Hadisoesilo S., Tan K., Engel M. S., Kuznetsov V. Population structure and classification of Apis cerana // Apidologie. 2010. V. 41. P. 589 - 601.
22. 22. Ruttner F. Naturgeschichte der Honigbienen, Ehrenwirth. Munich, 1992. 455 p.
23. 23. Ruttner F., Pourasghar, D., Kauhausen, D. Die Honigbienen des Iran. 2. Apis mellifera meda Skorikow, die Persische Biene // Apidolologie. 1985. V. 16. P. 241 - 264.
24. 24. Sakagami S. F. Some Interspecific Relations Between Japanese and European Honeybees // Journal of Animal Ecology. 1959. V. 28. P. 51 - 68.
25. 25. Skorikov A. S. Eine neue Basis für eine Revision der Gattung Apis L. // Rep. Appl. Entomol. Leningrad, 1929. V. 4. P. 249 - 270.
26. 26. Smith D. R. Mitochondrial DNA and honey bee biogeography // in: Smith D.R. (Ed.), Diversity in the Genus Apis. Westview Press, Boulder, 1991. P. 131 - 176.
27. 27. Smith D. R., Warrit N., Hepburn H. R. Apis cerana from Myanmar. (Burma): unusual distribution of mitochondrial lineages // Apidologie. 2004. V. 35. P. 637 - 644.
28. 28. Tan N. Q., Binh P. T. Harmony or conflict? Apis mellifera and Apis cerana in Southern Vietnam // Beekeeping & Development. 1994. V. 32. P. 4 - 7.
29. 29. Tanaka T., Roubik D. W., Kato M., Liew F., Gunsalam G. Phylogenetic position of Apis nuluensis of northern Borneo and phylogeography of A.cerana as inferred from mitochondrial DNA sequences // Insects Soc. 2001. V. 48. P. 44 - 51.
30. 30. Yang G. H. Harm of introducing the western honey bee Apis mellifera L. to the Chinese honey bee Apis mellifera F. and its ecological impact // Kun chong xue bao. 2005. V. 48. P. 401 - 406.
31. 31. Yang M.-X., Tan K., Radloff S. E., Hepburn H. R. Interspecific interactions among Asian Honeybees // In H. R. Hepburn, S. E. Radloff (Eds.), Honeybees of Asia. Heidelberg: Springer-Verlag Berlin, 2011. P. 445 - 472.
32. 32. Yoshikawa, K., Ohgushi, R. Tropical Beekeeping in Cambodia // Journal of Biology. 1965. V. 16. P. 81 - 88.